Introduction

Les fleurs de l’avocatier sont bisexuées : elles possèdent des organes mâles et femelles fonctionnels qui, généralement, ne sont pas actifs au même moment. Cette séparation temporelle est appelée dichogamie protogyne synchrone.

Chaque fleur s’ouvre d’abord au stade femelle, lorsque le stigmate est réceptif, puis se referme avant de s’ouvrir à nouveau au stade mâle, lorsque les anthères libèrent le pollen et que le stigmate n’est généralement plus réceptif.

Les variétés sont traditionnellement classées en deux types, A et B, selon le calendrier de ces phases florales. Les fleurs de type A s’ouvrent généralement au stade femelle le matin, puis au stade mâle l’après-midi du lendemain. Les fleurs de type B suivent habituellement le schéma inverse : elles s’ouvrent au stade femelle l’après-midi, puis au stade mâle le matin suivant.

Ce mécanisme peut favoriser les échanges de pollen entre différentes variétés, mais il ne fonctionne pas selon un calendrier rigide dans toutes les conditions. La température et l’humidité relative peuvent modifier le cycle floral, et des fleurs à différents stades sexuels peuvent se chevaucher sur un même arbre ou entre des arbres appartenant à une même variété. Ce chevauchement contribue à expliquer la production de fruits dans les plantations monovariétales.

Néanmoins, l’avocatier produit des millions de fleurs, alors que moins de 1 % d’entre elles donnent généralement des fruits récoltés. Ce faible rapport entre le nombre de fleurs et celui des fruits ne peut être attribué uniquement à la pollinisation. L’apport et la performance du pollen, la qualité des fleurs, les conditions durant la phase prog amique — entre la pollinisation et la fécondation — ainsi que la compétition pour les ressources contribuent tous au résultat final.

Les recherches menées dans le sud de l’Espagne montrent que la pollinisation peut constituer un facteur limitant majeur, bien qu’elle ne représente qu’une partie du processus.

Lors de premières expérimentations, le taux de nouaison des fleurs pollinisées manuellement était environ quinze fois supérieur à celui des fleurs soumises à la pollinisation libre. Cependant, une chute importante des fleurs et des jeunes fruits a également été observée après la pollinisation manuelle.

Des travaux plus récents ont révélé que la plupart des fleurs de la variété « Hass » ne recevaient aucun pollen pendant leur phase femelle et que la probabilité de germination du pollen et de croissance du tube pollinique augmentait lorsque les stigmates recevaient une quantité plus importante de pollen.

Ces résultats plaident en faveur d’une approche coordonnée visant à améliorer le transfert du pollen, tout en tenant compte de l’état des fleurs, de la synchronisation de la floraison, des conditions environnementales et de la capacité de l’arbre à soutenir le développement des fruits.

Dans les années de forte production, les récoltes plus abondantes étaient principalement associées à un nombre plus élevé de fleurs, plutôt qu’à une diminution de la proportion de fleurs et de jeunes fruits tombés. Cela souligne la distinction entre la production florale et la probabilité qu’une fleur donnée se transforme en fruit récolté.

Influence des conditions environnementales

Les conditions environnementales influencent à la fois le calendrier d’ouverture des fleurs et les processus reliant la pollinisation à la fécondation.

La période effective de pollinisation correspond à l’intervalle pendant lequel une fleur conserve sa capacité à se développer en fruit. Elle dépend de la durée de réceptivité du stigmate, de la vitesse de croissance du tube pollinique à travers le style et de la longévité de l’ovule.

Ces processus sont étroitement liés à la température et à l’humidité.

Par conséquent, le pollen doit être déposé au stade floral approprié et dans des conditions permettant sa germination et la fécondation. La simple présence de pollen ne garantit pas le succès de la reproduction.

Des expérimentations réalisées dans des conditions représentatives de la période de floraison de la variété « Hass » dans le sud de l’Espagne ont montré que l’adhésion et la germination du pollen étaient maximales à des températures d’environ 20 à 25 °C, associées à une humidité relative élevée, aussi bien sur les fleurs au stade femelle qu’au stade mâle.

Au-delà de 25 °C, la germination du pollen diminuait, particulièrement sur les fleurs au stade mâle, où la dégénérescence rapide du stigmate peut réduire la période disponible pour la germination.

Une humidité relative élevée semblait limiter la dessiccation du stigmate et permettre la germination du pollen dans des conditions autrement moins favorables.

Ces résultats indiquent que les performances reproductives dépendent du microclimat auquel chaque fleur est exposée, et non uniquement de la disponibilité du pollen dans le verger.

La température influence également la croissance du tube pollinique.

Dans les conditions expérimentales, les tubes polliniques atteignaient l’ovaire en environ quatre heures à 30 °C et huit heures à 20 °C.

À 10 °C, en revanche, aucun tube pollinique n’a été observé pénétrant dans l’ovule, même deux jours après la pollinisation.

Une croissance plus rapide du tube pollinique à des températures élevées ne doit toutefois pas être interprétée comme un avantage systématique, car ces températures peuvent également raccourcir la période de réceptivité du stigmate et réduire la longévité de l’ovule.

La relation entre température et fécondation n’est donc pas linéaire. Une reproduction réussie nécessite un équilibre approprié entre le dépôt du pollen, sa germination, la croissance du tube pollinique et la période pendant laquelle l’ovule demeure viable.

Par ailleurs, les pollinisations expérimentales ont montré que le pollen déposé pendant la phase mâle ne conduisait pas au développement de l’embryon ni de l’endosperme dans les conditions étudiées. Cela souligne l’importance d’un transfert efficace du pollen pendant la phase femelle réceptive.

Les températures fraîches peuvent perturber le cycle floral habituel, particulièrement chez les variétés de type B, et modifier le chevauchement entre les phases mâle et femelle.

Dans le sud de l’Espagne, le cycle floral était généralement plus long au début de la saison de floraison, lorsque les températures étaient plus fraîches, que plus tard dans la saison.

Certains chevauchements entre les phases sexuelles offraient des possibilités d’autopollinisation ou de pollinisation entre fleurs proches, même lorsque le schéma classique des types A et B laissait prévoir une séparation.

Pendant la période de floraison de la variété « Hass » observée en avril dans la région étudiée, les températures variaient de 9 à 27 °C et l’humidité relative de 45 à 94 %.

Cette variabilité montre pourquoi une description unique du cycle floral typique peut être trompeuse.

Le type floral ne suffit donc pas à sélectionner les variétés pollinisatrices. Les températures locales et la synchronisation réelle des floraisons doivent également être prises en compte.

Le réchauffement des hivers modifie également la phénologie de la floraison dans le sud de l’Espagne.

Les observations réalisées à La Mayora indiquent que le début de la floraison de la variété « Hass » s’est avancé d’environ trois semaines au cours des deux dernières décennies, avec une floraison particulièrement précoce en 2024.

Ce décalage peut déplacer la floraison vers une période plus fraîche, durant laquelle la germination du pollen et la croissance du tube pollinique sont lentes et où l’activité des insectes peut être limitée.

Le changement climatique peut donc affecter la pollinisation non seulement par l’augmentation des températures pendant la floraison, mais également en modifiant le calendrier d’ouverture des fleurs par rapport à l’activité des pollinisateurs et aux températures favorables à la fécondation.

Qualité des fleurs

La capacité d’une fleur à donner un fruit ne dépend pas uniquement de son apparence extérieure ni de la présence de pollen sur son stigmate.

Les fleurs qui finissent par tomber peuvent présenter une apparence similaire à celles qui restent sur l’arbre, tout en différant considérablement par leur état nutritionnel interne.

Chez l’avocatier, la croissance reproductive et la croissance végétative se déroulent simultanément. Les fleurs et les jeunes fruits entrent donc en compétition avec les pousses pour les ressources issues de la photosynthèse actuelle et des réserves accumulées.

La capacité d’une fleur à se développer en fruit peut ainsi être partiellement déterminée avant même la pollinisation.

Les mesures réalisées à l’anthèse, c’est-à-dire au moment de l’ouverture de la fleur, ont révélé une forte variabilité de la teneur en amidon des ovaires, seule une faible proportion des fleurs présentant des niveaux élevés.

Les fleurs disposant de réserves d’amidon plus importantes avaient davantage de chances de donner des fruits.

Une comparaison entre les fleurs s’ouvrant en avril et un groupe plus tardif s’ouvrant à la fin du mois de mai, qui n’a produit aucun fruit dans les conditions étudiées, a également montré une teneur en amidon plus élevée chez les fleurs précoces, dont la nouaison était plus favorable.

Dans les expériences de pollinisation manuelle, la teneur en amidon à l’anthèse était corrélée au taux de nouaison ultérieur.

Comme la teneur en amidon du tissu cortical du style était liée à celle de l’ovaire, les mesures réalisées sur le style ont permis d’évaluer indirectement les différences de réserves entre les fleurs.

D’autres analyses portant sur le bore et les glucides, notamment le mannoheptulose, le saccharose, le perséitol et le fructose, mettent également en évidence des différences dans l’état interne des fleurs.

Des réserves plus importantes semblent conférer un avantage à la fleur, mais elles ne suffisent pas à elles seules. Une pollinisation et une fécondation efficaces restent nécessaires, et même les fleurs fécondées peuvent ensuite tomber.

L’étude de 2021 sur la quantité de pollen déposée a également montré que la probabilité de germination du pollen et de croissance du tube pollinique augmentait avec le nombre de grains présents sur le stigmate.

Des dépôts supérieurs à 20 grains étaient associés à une proportion plus élevée de fleurs présentant des tubes polliniques, tandis que des dépôts de cinq grains ou moins réduisaient significativement la probabilité de nouaison.

Il s’agit toutefois de tendances et non de seuils absolus : certaines fleurs recevant relativement peu de grains de pollen ont donné des fruits, tandis que d’autres, ayant reçu des quantités plus importantes, n’en ont pas produit.

Ainsi, la quantité de pollen et la qualité de la fleur influencent toutes deux son devenir.

Du point de vue de la conduite du verger, l’équilibre entre les besoins reproductifs, les poussées de croissance végétative et les réserves disponibles est particulièrement important pendant la floraison et les premières phases de développement des fruits.

Variétés pollinisatrices

La stratégie traditionnelle visant à améliorer la pollinisation croisée consiste à planter à proximité les unes des autres des variétés complémentaires de types A et B.

Cependant, les bénéfices de cette association sur le rendement varient selon les régions de production et les études.

Certaines recherches ont observé des rendements plus élevés lorsque les arbres donneurs de pollen se trouvaient à proximité, tandis que d’autres ont mis en évidence une relation faible, voire inexistante, entre la distance à la source de pollen et le rendement.

Cette variabilité est cohérente avec la sensibilité du comportement floral aux conditions locales et avec le fait que la pollinisation ne représente qu’un facteur parmi plusieurs déterminant la rétention des fruits.

Dans le sud de l’Espagne, la proportion de fruits issus d’une pollinisation croisée sur les arbres « Hass » diminuait à mesure que la distance augmentait par rapport à un bloc homogène de « Fuerte ».

Toutefois, aucune relation significative entre le taux de pollinisation croisée et le rendement n’a été observée pendant les deux années étudiées.

Une analyse réalisée sur douze ans n’a également révélé aucun effet significatif de la distance entre variétés complémentaires sur le rendement.

Des travaux plus récents indiquent néanmoins que les jeunes fruits issus d’une pollinisation croisée peuvent avoir une probabilité plus élevée d’atteindre la maturité que ceux issus d’une autopollinisation.

Ces résultats ne sont pas nécessairement contradictoires.

Le parent pollinique peut influencer le devenir de certains jeunes fruits sans entraîner systématiquement une augmentation du rendement total du verger.

Le moment de la fécondation, la chute sélective des jeunes fruits et la compétition entre les fruits en développement et la croissance végétative peuvent tous influencer la récolte finale.

Les aspects économiques liés à la plantation de variétés pollinisatrices doivent également être pris en considération.

En effet, les fruits de certaines variétés pollinisatrices peuvent présenter une valeur commerciale inférieure à celle de la variété « Hass », et la superficie qui leur est consacrée représente un coût d’opportunité.

Le chevauchement des périodes de floraison constitue donc un critère essentiel dans le choix des variétés pollinisatrices.

Dans le sud de l’Espagne, les périodes de floraison de « Hass » et de « Fuerte » ne se chevauchaient que partiellement, laissant une partie de la floraison de « Hass » sans apport de pollen provenant de « Fuerte ».

Une variété qui semble complémentaire sur la base de sa classification A ou B peut donc présenter un intérêt limité si elle fleurit trop tôt ou trop tard.

Des cycles floraux atypiques ou retardés peuvent prolonger le chevauchement entre les phases sexuelles et créer des possibilités supplémentaires d’autopollinisation. Ces réactions restent toutefois dépendantes des conditions environnementales.

Les variétés pollinisatrices les plus adaptées doivent être sélectionnées à partir des observations locales de floraison, du chevauchement des phases mâle et femelle et de leurs performances en matière de pollinisation.

Les variétés présentant une qualité de fruit et des caractéristiques commerciales proches de celles de « Hass » peuvent également réduire le coût économique associé aux plantations mixtes.

Insectes pollinisateurs

L’augmentation importante du taux de nouaison observée après une pollinisation manuelle, par rapport à une pollinisation libre, montre que le transfert du pollen peut constituer un facteur limitant de la production.

Des travaux récents menés dans le sud de l’Espagne apportent des preuves directes d’une pollinisation insuffisante dans les conditions de production commerciale.

Dans une étude réalisée sur sept saisons et portant sur 17 288 fleurs, la proportion de fleurs au stade femelle présentant du pollen sur le stigmate atteignait en moyenne :

• 2,85 % sans introduction de ruches d’abeilles domestiques ;
• 4,34 % avec 10 ruches par hectare ;
• 13,79 % avec 24 ruches par hectare.

La rétention précoce des fruits variait selon les années. À la fin du mois de juin, les moyennes étaient respectivement de 0,13 %, 0,11 % et 0,21 %.

L’augmentation du dépôt de pollen était donc plus nette que l’amélioration systématique de la rétention des fruits, ce qui illustre l’influence de la variabilité saisonnière et d’autres facteurs limitants.

Dans cinq vergers commerciaux de « Hass », les dépôts de pollen étaient également généralement faibles et variables, malgré la présence de variétés donneuses de pollen et d’abeilles domestiques introduites.

Ces résultats indiquent que la pollinisation peut constituer une limitation majeure, particulièrement dans les conditions méditerranéennes, tout en montrant que la simple présence de ruches ne garantit pas un transfert suffisant du pollen.

Les abeilles domestiques demeurent un outil important, mais leur efficacité dépend de leur abondance, de leur activité et du moment de leurs visites par rapport à la phase femelle réceptive.

Dans l’étude menée sur sept ans, l’augmentation de la densité à 24 ruches par hectare a significativement accru la proportion de fleurs recevant du pollen, par comparaison avec les traitements utilisant des densités plus faibles.

Cependant, aucune différence significative dans le dépôt de pollen n’a été observée entre les rangées situées à des distances croissantes des ruches, jusqu’à environ 104 mètres.

Cela suggère que, dans les conditions de ces vergers, il n’est pas nécessaire de concentrer toutes les ruches en un seul point. Néanmoins, la densité et la répartition optimales doivent être évaluées localement.

Le dépôt de pollen variait également au cours de la saison de floraison et augmentait généralement vers la fin de celle-ci, parallèlement à la hausse des températures.

L’activité des abeilles pouvant diminuer par temps frais, une floraison précoce peut être particulièrement vulnérable, même en présence de ruches.

Une stratégie de pollinisation plus complète devrait associer un nombre suffisant de ruches d’abeilles domestiques à des mesures favorisant la diversité des insectes pollinisateurs.

Les abeilles sauvages, les bourdons, les mouches telles que les syrphes, les coléoptères et les papillons peuvent visiter les fleurs d’avocatier. Toutefois, leur contribution à une pollinisation efficace varie et ne doit pas être déduite de leur seule présence sur les fleurs.

Le maintien d’un couvert végétal adapté et de ressources favorables à la nidification, ainsi que l’évitement des applications d’insecticides nuisibles pendant la floraison, peuvent contribuer à préserver les insectes utiles.

La gestion du couvert végétal doit néanmoins être adaptée aux conditions locales du verger.

L’activité des pollinisateurs doit être évaluée conjointement avec le stade floral, la quantité de pollen, la température, l’humidité et la qualité des fleurs.

L’objectif n’est pas simplement de maximiser le nombre d’insectes ou le taux de pollinisation croisée, mais d’augmenter la probabilité qu’une quantité suffisante de pollen atteigne les fleurs réceptives au moment où la fécondation peut avoir lieu et où l’arbre dispose des ressources nécessaires pour soutenir le développement des fruits.

Enfin, puisque la majorité des données détaillées présentées dans cet article proviennent du sud de l’Espagne, les dispositifs associant différentes variétés pollinisatrices et les pratiques de gestion des insectes pollinisateurs doivent être validés dans les conditions environnementales et de production propres à chaque région.